CACTUS ROMANIA

Misterul Rhipsalis - sau ziua cand cactusii au coborat din copac

de Dr. Phil Maxwell (1998) (Traducere, tehnoredactare si note de Eduart Zimer)


“Rhipsalis este un gen extrem de specializat, putin probabil sa se fi dezvoltat in perioada mezozoica si in mod cert nu este originea restului familiei [Cactaceae] si nici macar inrudit de aproape cu stramosii ancestrali." Benson 1982: 115

“Tribul Rhipsalidinae [Rhipsalideae] beneficiaza de o origine extrem de veche, ca nici un alt cactus. Ca ar fi un ‘derivat’ al acestora este pur si simplu imposibil." Croizat 1961: 759


Introducere

Cu cativa ani in urma, in timp ce rasfoiam diverse carti intr-o librarie, am dat din intamplare peste o carte despre dinozauri pe care nu o mai observasem inainte. Cele mai multe carti despre dinozauri ma plictisesc nespus, aceasta insa avea niste ilustratii destul de atractive chiar daca un pic cam stilizate. Una in mod special mi-a retinut atentia - niste dinozauri care se tineau de sotii in apropierea unei Opuntii. Acest lucru m-a facut sa oftez, deoarece toata lumea “stie" ca in mezozoic nici vorba sa fi existat cactusi. Am inchis grabit cartea si am parasit libraria dar nu am reusit sa nu ma mai gandesc la acea ilustratie. In fond - daca artistul avea totusi dreptate? Nu exista evidente fosile ale cactusilor asa incat cum putem spune cu certitudine daca unii au fost sau nu contemporani cu dinozaurii?

In fapt putem deduce multe lucruri despre filogenia (genealogia) organismelor fara a avea la dispozitie nici o evidenta fosila, asa cum sper sa arat in acest articol.

Cele mai multe carti sau articole despre cactusi mentioneaza faptul ca membrii acestei familii sunt raspanditi aproape in totalitate in America de Nord, Centrala si de Sud iar genul Rhipsalis care este foarte raspandit in padurile tropicale ale Americii de Sud si Centrale este prezent si in zone extinse ale Africii Centrale, Madagascar, Comore, Seychelles, Mascarenes si Sri Lanka. Este remarcabila zgarcenia cu care cele mai multe publicatii acorda spatiu - uneori chiar deloc - unei discutii despre prezenta genului Rhipsalis in “lumea veche", sau daca o fac expediaza subiectul in graba, punand raspandirea pe seama pasarilor. Opinia lui Rowley (1978) este de departe mult mai critica decat cea a celor mai multi autori, dar este mult prea succinct expusa si neconcludenta. Benson (1982: 114-116) dedica mult mai mult spatiu acestei probleme decat alti autori si, desi nu accept concluziile sale, cel putin are meritul de a fi dezbatut ideile de baza mai detaliat. In orice caz cred ca este momentul sa privim din nou la aceasta problema, in lumina ideilor moderne ale biogeografiei istorice.


Cateva definitii

Biogeografia este, ca sa o spunem cat mai simplu cu putinta, stiinta care studiaza distributia organismelor (incluzandu-le aici si pe cele extincte). [Unii autori utilizeaza termeni ca “phyteogeografie" si “zoogeografie" pentru studiul plantelor si respective al animalelor, dar ce ne facem cu fungi sau bacterii sau alte regnuri care nu sunt nici plante nici animale?] Biogeografia este impartita de obicei in doua discipline care cu certitudine nu sunt lipsite de orice conexiune dar exista tendinta de a fi studiate de biologi cu specializari distincte. Una este “biogeografia ecologica" care trateaza factorii ecologici care influenteaza numarul si tipurile de organisme care traiesc intr-o anumita zona - si are o ramura care studiaza “evolutia relatiilor dintre oameni si mediul ambiant" (Allanby - 1985). Aceasta trateaza in mod deosebit problemele “biodiversitatii" care ingrijoreaza in prezent si care incearca sa determine cate specii se pot mentine in zone [strict delimitate] ramase la dispozitia vietii salbatice si alte aspecte similare.

Desigur ca nu doresc sa diminuez importanta biogeografiei ecologice, dar interesul meu se indreapta spre cealalalta ramura - “biogeografia istorica" - care incearca sa explice cum reusesc organismele sa aiba aria de raspandire pe care o au si prin extensie si de ce grupuri extincte au avut o distributie particulara. Este un studiu de importanta fundamentala in teoria evolutionara, chiar daca a fost minimalizat de unii biologi contemporani.


Putina istorie

Explorarea stiintifica a planetei de catre europeni a demarat abia in secolul 18 - chiar daca diversele expeditii nu erau in totalitate lipsite de scopuri comerciale, politice sau militare. Mai inainte de aceasta putini biologi s-au gandit in mod serios la biogeografie - plantele si animalele traiau acolo unde le crease Dumnezeu sau unde s-au raspandit dupa debarcarea din arca lui Noe. In orice caz a devenit evident destul de repede faptul ca organismele nu se gasesc la intamplare in diversele zone ale globului. De ce, spre exemplu, se gasesc atatea marsupiale in Australia si Noua Guinee si in America de Sud dar, cu exceptia oposumului cu marsupiu [oposumul virginian = Didelphis marsupialis] in America de Nord, in nici o alta parte a lumii? Plantele au si ele uneori o distributie stranie, un exemplu elocvent fiind Nothofagus (fagul austral) care se gaseste in Noua Zeelanda, Tasmania, Noua Caledonie si America de Sud. Studiul fosilelor (paleontologia) a inceput sa fie luata in serios pe la sfarsitul secolului 18 si nu a reusit decat sa sporeasca confuzia, deoarece a devenit repede evident faptul ca anumite grupe de plante si animale au avut in trecut o repartitie mult diferita de cea din zilele noastre.

Ceea ce s-a dovedit a fi fost pana la urma cea mai importanta expeditie de explorare intelectuala nici macar nu a avut pretentia ca era facuta in scopuri stiintifice. Desigur ca este vorba de expeditia efectuata de HMS Beagle in 1831 - 1836, al carei scop a fos cartografierea cat mai exact cu putinta a coastelor Americii de Sud - de interes major pentru Royal Navy. Charles Darwin a fost invitat sa participe la aceasta expeditie [in calitate de medic] mai mult pentru a-i tine companie capitanului Robert Fitzroy (devenit ulterior, intre 1843 si 1845 guvernator al Noii Zeelande). Darwin a plecat in expeditie cu doua componente majore ale bagajului sau intelectual - fixitatea speciilor si o viziune statica a geologiei. Una din cartile luate cu el in aceasta expeditie a fost "Principles of Geology" a lui Charles Lyell, una din cele mai influentiale lucrari stiintifice ale secolului 19.

In Patagonia el a descoperit scheletul unui lenes gigant si s-a mirat cum a fost cu putinta ca un astfel de animal de o marime considerabila sa devina extinct in vremuri atat de recente. El a colectat si cactusi, inclusiv o planta descrisa ulterior sub numele de Opuntia darwini, dar in general a fost mai putin interesat de plante si mai mult de animale si de geologie. Experientele sale din Galapagos - al carei guvernator i-a spus ca doar privind o broaca testoasa poate spune din ce insula a arhipeleagului provine - l-au convims sa abandoneze ideea foarte raspandita a fixitatii speciilor si sa formuleze teoria evolutiei speciilor prin selectie naturala.

Oricum, Darwin n-a pus niciodata la indoiala in mod serios stabilitatea geologica. Geologii secolului 19 desigur ca nu puteau nega evidenta miscarilor verticale ale scoartei terestre (in principal cutremurele si prin extensie si formarea muntilor), dar considerau ca continentele au ramas relativ in aceeasi pozitie in toate epocile. Acest lucru a creat o serie de probleme biogeografilor in secolul 19 si ulterior. Adeptii stabilismului aveau practic doar trei optiuni la dispozitie.

In primul rand exista ideea ca actualele bazine ale oceanelor erau ocupate de uscat care, din motive necunosute, s-a scufundat. Oceanografii au cautat in zadar dovezi in sprijinul ideii unor portiuni de uscat scufundate, acest lucru nu a speriat insa pe sustinatorii ipotezelor extreme ale continentelor disparute cum ar fi Atlantida si Mu.

In al 2-lea rand a existat ipoteza unirii continentelor prin punti terestre care au permis animalelor si plantelor sa se disperseze (sa “migreze") mai inainte ca aceste punti terestre sa se scufunde. Desigur ca nu era o idee absurda - exista o astfel de punte intre America de Nord si cea de Sud si de asemenea ramasitele alteia intre nord-vestul Americii de Nord si nord-estul Asiei. In orice caz nu au existat nici un fel de dovezi in sprijinul celorlalte “punti" despre care biologii sustineau ca ar fi existat.

A 3-a abordare ignora in totalitate explicatiile geologice si sustine ceea ce a devenit cunoscut ca distributie disjuncta - adica dispersia pasiva a organismelor cu ajutorul vanturilor sau a curentilor oceanici sau cu ajutorul altor organisme cum ar fi pasarile. Acest lucru este cunoscut indeobste sub numele de “dispersia prin salt" sau “dispersia cu raza lunga". Desigur ca nici aceste ipoteze nu sunt abordari nerezonabile - exista mult seminte care s-au adaptat in mod natural pentru a fi raspandite cu ajutorul vanturilor la distante considerabile si de asemenea exista si mici moluste bivalvulare de apa dulce care se ataseaza de picioarele pasarilor de apa. Marile vertebrate terestre reprezentau pentru adeptii acestei teorii o provocare mai mare, dar acest lucru nu a putut opri dispersionistii mai extremi sa gaseasca imediat si solutia - animalul favorit a plutit in deriva pe resturi de vegetatie purtate de curenti oceanici pe trasee foarte convenabile. In acest mod - in acceptiunea unora - au ajuns in Galapagos testoasele giganice si stramosii iguanelor marine si terestre. Cu cativa ani in urma un documentar produs de un post TV local a utilizat o explicatie similara pentru a justifica prezenta iguanelor in Fiji - stramosilor acestora li s-a permis sa pluteasca in deriva pe resturi de vegetatie cale de cateva mii de kilometri traversand Pacificul venind tocmai din America de Sud! Darwin insusi a pierdut foarte mult timp punand seminte diverse in apa sarata pentru a vedea cat timp ar putea petrece acestea in oceane mai inainte de a da peste pamant fertil. Semintele au in genere o coaja destul de dura dar cele mai multe ori se imbiba destul de rapid [si isi pierd fertilitatea]. [Semintele de Nothofagus fac parte din aceasta a 2-a categorie]. Dispersionistii admit destul de lejer faptul ca cele mai multe din procesele si scenariile create de ei sunt extrem de improbabile dar sustin in acelasi timp cu tarie faptul ca daca acorzi suficient timp orice devine posibil - nu este insa o argumentatie prea satisfacatoare. Teoria dispersionista este denumita uneori si biogeografia “centrelor de origine" - o specie evolueaza un timp intr-un spatiu bine definit dupa care este dispersata in numeroase locatii indepartate.

Desigur ca exista o alternativa foarte viabila la stabilismul geologic. Povestea ar fi trebuit sa fie familiara deja - cum meteorologul german Alfred Wegener a propus ideea derivei continentelor in 1912, in parte pentru a explica similitudinea formei dar si a structurii geologice a coastelor Atlantice ale Americii de Sud si Africii; cum a fost ridiculizat de catre cei mai multi geologi timp de cinci decenii, pana pe la mijlocul anilor ’60, cand cativa geofizicieni inspirati au venit cu ideea expansiunii fundului oceanelor si mai tarziu cu teoria placilor tectonice, toate acestea petrecandu-se spre imensul disconfort al geologilor traditionalisti. Desigur ca lucrurile nu au fost chiar atat de simple - in fapt a existat un nucleu de geologi din emisfera sudica care au tinut in viata teoria lui Wegener - printre acestia numarandu-se si Alexander du Toit in Africa de Sud, Warren Carey si neo zeelandezul prin nastere Lester King in Australia si John Bradley in Noua Zeelanda. In Marea Britanie a fost Arthur Holmes - cel care a venit cu un model mecanic al derivei continentelor. Dar acesti geofizicieni erau mentionati mai ales in legatura cu faptul ca “dovada" derivei continentelor este imposibil de produs.

Teoria aceasta a avut priza mai ales in emisfera sudica deoarece aici si dovezile in sprijinul ei au fost mult mai evidente. Conceptul continentului originar Gondwana si a faramitarii sale in mai multe etape a fost piatra de hotar a acestei noi teorii. Este demn de mentionat faptul ca unii biologi au sesizat imediat imensele implicatii ale teoriei derivei continentelor, cu mult mai inainte ca teoria sa devina larg acceptata. Unul dintre acestia, relevant pentru subiectul abordat, este botanistul american W. H. Camp care a publicat in 1948 un articol in jurnalul Gradinii Botanica din New York intitulat "Rhipsalis - and plant distributions in the Southern Hemisphere" in care punea in mod expres distributia acestui gen pe seama derivei continentelor. Un alt sustinator timpuriu si ardent al ideii ca Rhipsalis este un gen gondwanic a fost Croizat (1952:362 - citat de Hunt 1967:433).


O scurta digresiune

Chiar daca este o abatere de la subiect, trebuie sa spun cateva cuvinte despre unul dintre cei mai controversati biologi ai secolului 20 - mai sus mentionatul Leon Croizat.

Trebuie sa fac acest lucru pentru ca a fost ignorat de catre istoria oficiala a biologiei de prea mult timp si cred ca a venit vremea sa fie reevaluat. Informatiile biografice care urmeaza sunt preluate din Hull (1988).

Croizat s-a nascut in 1894 in Torino, Italia din parinti francezi, care s-au despartit pe cand Leon avea numai 6 ani si si-a petrecut prima jumatate a vietii sale in saracie. El a emigrat in 1923 in SUA unde a trait o vreme din vanzarea de desene si acuarele pana la crahul bursier din 1929. Atunci s-a mutat la Paris dar descoperind ca viata de artist sarac este mult mai nesatisfacatoare acolo s-a reintors la New York. Intr-un tarziu a fost angajat ca asistent tehnic al directorului de la Arnold Arboretum din Harward. Acest aspect este de un real interes pentru cactofili deoarece multe din articolele sale de inceput trateaza despre plante suculente si au fost publicate in special in “American Cactus and Succulent Journal". A publicat in 1934 si o brosura de 141 de pagini intitulata “De Euphorbio antiquorum atque officinarum" (Un studiu despre Euphorbiile aflate de multa vreme in cultivatie), carte care se pare ca a fost publicata privat si care este insa nesemnificativa prin comparatie cu ce avea sa urmeze. [De mentionat ca el a propus genul Navajoa in 1943]. A avut insa temeritatea si nesabuinta de a publica un articol extrem de critic in care ataca pe unul din botanistii de marca de la Kew - motiv pentru care a si fost concediat. Acest eveniment a lasat o pata disproportionat de mare pe CV-ul sau si l-a urmarit toata viata. A emigrat in Venezuela si a avut diverse slujbe academice marunte - evident tot in domeniul botanic - intre 1947 si 1952; a divortat de prima sotie pentru a se insura cu o refugiata de origine ungara care in final a ajuns proprietara celei mai importante firme de amenajari horticole [landscaping] din Caracas. Acest lucru a avut implicatii foarte importante deoarece lucrarile sale majore, incluzand "Panbiogeography" (3 volume masive) "Principia botanica" (2 volume) si "Space, Time Form: the Biological Synthesis" au fost publicate privat. Aceste carti insumand multe mii de pagini nu sunt destinate unui cititor delicat - in fapt este necesar sa fie mentionat faptul ca atacurile vitriolate la adresa oponentilor sai au indepartat multi cititori. Atitudinea generala fata de Croizat a fost deteriorata si mai rau de catre unii din discipolii sai - multi dintre acestia fiind din intamplare neo-zeelandezi - care nu au facut decat sa adopte aceleasi tactici. Croizat, care a murit in 1982, a impus insa un mare adevar prin sloganul “pamantul si viata au evoluat impreuna".

Pentru Croizat marea revelatie s-a produs in timp ce marca pe o harta a lumii zonele de distributie a unor organisme apropiate (de exemplu membri ai aceluiasi gen). El a observat ca modele de distributie similare (numite de el “tracks") au rezultat in mod surprinzator pentru grupuri foarte indepartate si disparate, indiferent ca era vorba de copaci, soparle sau insecte. Concluzia la care a ajuns - si care este cea mai putin cotroversata din toate concluziile la care a ajuns - este ca dispersia acestor organisme nu este rezultatul hazardului ci este doar reflectarea unei cauze mult simple care a stat la baza ei. Organismele care aveau o arie de distributie la scara mai larga pareau a avea si o origine mult mai indepartata in timp. El nu a exclus si posibilitatea dispersiei datorita hazardului, dar i-a rezervat acestuia doar un rol minor, care putea fi invocat in momentul in care apareau exceptiile - destul de rare dealtfel. Cele mai multe animale sau plante au in fapt o capacitate de dispersie limitata. In 1974 Croizat a publicat o lucrare in colaborare cu doi biologi de la American Museum of Natural History, Gareth Nelson si Don Rosen, intitulata "Centers of Origin and Related Concepts". Era o critica a scenariilor dispersioniste raspandite in lume si a lansat ceea ce este denumit de obicei "vicariance biogeography" (1) - datorate unor cauze indirecte - in acest caz deriva continentelor. Aceasta teorie afirma faptul ca dupa aparitia unei specii noi aceasta se raspandeste rapid in toate zonele adiacente - singura limitare fiind caracteristicile sistemului ecologic. Orice alta distributie disjuncta deriva exclusiv din vicarianta, fragmentand zona de raspandire initiala datorita unor procese climatice, geografice sau geologice. La scara mica acest lucru se poate datora modificarii albiei unui rau, inaltarii unui munte sau prabusirea unor zone de coasta care conduce la aparitia unor insule (ca de exemplu Marlborough Sounds). La scara cea mai larga este cauzata de deriva continentelor. Lucrarea a aparut exact cand trebuia - existenta placilor tectonice fusese deja acceptata la inceputul anilor ’70 de majoritatea oamenilor de stiinta - cu toate acestea s-a dovedit a fi foarte controversata. O imensa implicatie a acestei teorii este faptul ca - independent de alti factori - cel mai raspandit membru al unui grup de organisme cu posibilitati de dispersie limitate este si cel mai vechi membru al acestui grup.

Croizat s-a delimitat ulterior de afirmatiile facute in lucrarea comuna cu Nelson si Rosen, pretinzand ca tipul specific de biogeografie, pe care el o denumea “panbiogeografie" nu este identica cu biogeografia vicarianta. In fapt biogeografia vicarianta se concentreaza asupra continentelor, in timp ce panbiogeografia priveste bazinele oceanice ca fiind determinante. Croizat a subliniat faptul ca marginile continentelor aveau cel putin in cateva cazuri o structura compozita, care pare sa se fi acumulat in perioade mari de timp si care au retinut biosfere cu caracteristici distincte. Un bun exemplu este coasta pacifica a Americii de Sud. In anii ’80 geologii au venit cu conceptul de “terrane". Cercetari efectuate in Alaska au evidentiat faptul ca o zona extrem de intinsa (denumita “Wrangelia") pare a avea o istorie geologica extrem de diferita de formatiuni geologice adiacente. A fost sugerat faptul ca “Wrangelia" s-a format la mare distanta (cateva mii de kilometri) de pozitia ei actuala si ca a fost alipita formatiunilor adiacente cu mult mai tarziu. S-a stabilit ulterior faptul astfel de “terrane" similare - exotice si suspecte in acelasi timp - sunt foarte raspandite - mai ales in Pacific. Conceptul “terranelor" a devenit intre timp parte componenta a geologiei ortodoxe, iar adjectivele folosite initial au fost de mult abandonate. Se considera ca Noua Zeelanda este formata din mai multe “terrane" alipite unui nucleu continental de foarte mici dimensiuni.


Problema Rhipsalis

Acum ca am prezentat problemele de fundal, haideti sa aruncam o privire la Rhipsalis. Plantele Rhipsalis care se gasesc in afara Americii sunt inrudite foarte indeaproape cu Rhipsalis baccifera (J.S. Mueller) Stern [multa vreme cunoscuta si prin sinonimul R. cassutha (sau R. cassytha) Gaertner]. In fapt Barthlott & Taylor (1995: 63-65) considera ca Rhipsalis baccifera este o specie politipica pe care o subdivid in 6 subspecii diferite,
incluzand:

• R. baccifera. baccifera[/i] subsp. baccifera (Caraibe, estul Mexicului, Florida, America Centrala si nordul Americii de Sud, continuand spre sud pana in nord-estul Braziliei)

• R. baccifera. baccifera[/i] subsp. mauritiana (De Candolle) Barthlott (Africa tropicala, Madagascar, Mascarenes, Comores, Seychelles si Sri Lanka)

• R. baccifera. baccifera[/i] subsp. erythrocarpa (K. Schumann) Barthlott (Africa de Est)

• R. baccifera. baccifera[/i] subsp. horrida (Baker) Barthlott care este cunoscuta numai in Madagascar.

[Doar aceste 4 subspecii sunt interesante in contextul acestui articol deoarece toate celelalte subspecii se intalnesc numai in America de Sud]. Ele nu justifica aceasta clasificare si prefer sa tratez aceste “subspecii" ca specii distincte fie si numai pentru a evita denumiri trinominale incalcite. In fapt Rhipsalis mauritiana este tetraploida (adica are dublul numarului normal de cromozomi - care este 22 in acest grup) in timp ce Rhipsalis baccifera include atat forme diploide cat si forme tetraploide; conform lui Barthlott & Taylor (1995:64) prima mai difera si prin “caracteristici micromorfologice ale epidermei si au in general fructele mai mari". Rhipsalis horrida poate fi fie tetraploida fie octoploida (adica are de 4 ori numarul normal de cromozomi) si difera prin faptul ca plantele adulte formeaza tulpini cu coaste si au spini care seamana mai mult cu peri.

Referitor la distributia Rhipsalis au fost concepute scenarii care pot fi grupate in 3 categorii. Acestea sunt: (a) introducerea de catre oameni, (b) dispersie la distante mari datorita unor procese naturale si (c) separarea datorita existentei unor bariere geografice.


a) Introducerea de catre oameni

In general se asuma ca fiind certa efectuarea dispersiei in perioada post-columbiana (adica in ultimii 500 de ani), intrucat nu exista nici o evidenta a faptului ca indienii amazonieni ar fi traversat candva Atlanticul (sau ca populatii africane ar fi facut calatorii in Brazilia si retur). Benson (1982: 115) a luat insa aceasta posibilitate destul de serios pentru a o discuta relativ detaliat si comentand: “Rhipsalis este atat o planta foarte frumoasa cat si o curiozitate, este o planta suculenta epifita, lipsita de frunze si leganandu-se gratios atarnata de ramurile copacilor, de buturugi sau faleze stancoase. A fost printre primele plante care au captat atentia exploratorilor din zonele tropicale". [Chiar asa sa fi fost? - Benson nu fundamenteaza afirmatia]. El a continuat prin a sugera ca: “este cea mai raspandita si abundenta in America Latina si cultivata in toata lumea, scaparea ei din cultivatie in doua zone extrem de diferite si de separate ale hemisferei estice tropicale si dispersia rapida in continuare par extrem de plauzibile. Rhipsalis baccifera ar fi putut invada zone instabile sau chiar paduri endemice cu usurinta. Fructele mici, carnoase si mucilaginoase ale Rhipsalis sunt mancate sau purtate in cioc, agatate de labe, incurcate in penele atat a pasarilor migratoare cat si a pasarilor nemigratoare iar raspandirea acestui gen din cultivatie in padurile inconjuratoare est extrem de posibila. Sunt aprope 5 secole in care acest lucru s-ar fi putut produce." Desigur ca exista numeroase exemple de plante sau animale care invadeaza habitaturi indigene - neo-zeelandezii nu trebuie sa caute prea mult astfel de exemple in jurul lor. In orice caz Benson face o serie de presupuneri care nu sunt documentate. Una dintre ele este faptul ca Rhipsalis baccifera este cultivata universal. Exista o dovada a faptului ca Rhipsalis de origina Americana a fost cultivata vreodata in vestul Africii anterior secolului 20? Dar Madagascar? Ce se poate spune de Comores, Mascarenes, Seychelles si Sri Lanka - cele mai multe la mare distanta de traseele navale obisnuite? Rhipsalis baccifera este mai degraba o planta stearsa si banala cu flori mici si fructe albe, in mod cert nu a fost o preferata a cultivatorilor. [Nici in prezent nu pare a fi preferata
crescatorilor - cele mai multe carti populare despre cactusi abia mentioneaza Rhipsalis si daca totusi o fac, sunt ilustrate alte specii]. Candidati mult mai seriosi pentru cultivare in masa ar fi putut fi specii cu flori care capteaza atentia - cum ar fi Rhipsalis grandiflora ori Rhipsalis megalantha.

Si este o perioada de 5 secole suficient de lunga pentru a permite unei plante epifite sa se raspandeasca in toata Africa tropicala (la distanta de 3,500 km)? In fapt timpul avut la dispozitie este cu mult mai redus daca tinem seama de faptul ca raspandirea plantei in emisfera estica este cunoscuta de mai bine de 170 de ani. Problema reala este insa faptul ca Rhipsalis din Lumea Veche nu este identica cu Rhipsalis baccifera tipica si ca exista motive intemeiate pentru a le considera specii diferite.

Mai exista o varianta a dispersiei datorate omului pe care doresc s-o mentionez numai pentru ca este rizibila. Nu stiu cine a facut primul afirmatia, dar aceasta este repetata din cand in cand, chiar si numai pentru a rade de ea (de exemplu Rowley 1978: 5). Se sugereaza faptul ca marinari cuprinsi de dorul de casa foloseau planta ca un substitut al vascului in calatoriile pe mare mai lungi; Rowley constata ca exista o asemanare extrem de superficiala intre Rhipsalis baccifera si vascul obisnuit. [Rowley nu mentioneaza nationalitatea marinarilor mitici, dar Cullmann, Götz & Gröner (1986: 49) afirma ca ar fi fost englezi.] Te crucesti numai la gandul ca marinarii au agatat Rhipsalis de usile cabinelor lor, dar fiind marinari sunt desigur in stare de orice. In acest caz marea problema este larga raspandire a Rhipsalis in locuri ca Africa Centrala, departe de orice port sau in insule minuscule cum ar fi Comores si ca sunt implicate diverse entitati taxonomice distincte (posibil chiar specii diferite).


b) Dispersia datorita pasarilor sau a derivei

Cea mai populara explicatie - ghidandu-ma dupa cartile avute de mine la dispozitie - este ca pasarile au dispersat semintele de Rhipsalis dincolo de Atlantic in Africa iar mai apoi in Madagascar, Comores, Seychelles, Mascarenes si Sri Lanka. Aceasta teorie are o plauzibilitate superficiala - uneori pasari australiene sunt literalmente suflate de vant peste Marea Tasmaniei pana in Noua Zeelanda cale de 1,700 de km, dar nu a existat nici cea mai mica dovada ca au adus si seminte. (2) Unul din cei care au sustinut in mod explicit faptul ca distributia disjuncta a Rhipsalis se datoreaza transportului la mari distante cu ajutorul pasarilor a fost R. Roland-Gosselin a carui lucrare originala a aparut in 1912 dar a fost republicata in 1947. Anthony (1948, citat de Benson 1982: 115) a sustinut aceasta teorie intr-o lucrare aparuta in acelasi numar al Journal of the New York Botanical Gardens cu articolul lui Camp. Idei similare s-au inmultit - invariabil cu foarte putine sau chiar fara comentarii critice - prin numerosi autori in anii care au urmat, desi Benson (1982: 115) a fost laudabil de precaut atunci cand a comentat: “raspandirea prin intermediul pasarilor este o explicatie oarecum plauzibila, dar nu exista nici o dovada ca este si cea corecta". Cel mai important cunoscator al genului, Wilhelm Barthlott (1979: 23), sustine ca “este de presupus ca pasari migratoare sa fi adus seminte in Africa de Vest, acum cateva mii (sau poate chiar milioane) de ani in urma iar plantele s-au raspandit de aici in continuare". In excelenta lor carte "The Cactus Primer" Gibson & Noble (1986: 250) mentioneaza faptul ca unii biogeografi au subliniat ca distributia Rhipsalis este o dovada a derivei continentale si continua: “Acest exemplu a fost discreditat in permanenta de biologi care au sustinut ca specia in cauza, Rhipsalis baccifera, este foarte raspandita in Lumea Veche deoarece pasarile se hranesc cu fructele mici, albe si lipicioase iar apoi depun semintele impreuna cu fecalele lor la mari desitante de locul unde acestea au fost mancate."

Doua lucruri sunt de spus in legatura cu aceasta. In primul rand faptul ca Rhipsalis din Lumea Veche nu este identica cu Rhipsalis baccifera (vezi mai sus). Celalalt aspect este legat de faptul ca Gibson si Nobel nu dovedesc documentat eficienta cu care pasarile ar putea raspandi semintele de Rhipsalis baccifera la mare distanta. Ce trebuie inteles prin “mare distanta" - 10 km, 50 de km sau poate 1,000 de km? Eu as fi foarte curios sa aflu daca au fost efectuate in realitate experiente care sa poata raspunde la aceasta intrebare. Rowley (1978: 4-5) a fost unul din putinii botanisti care au dedicat ceva mai mult de doar cateva vorbe referitor la problema Rhipsalis - el a mentionat existenta a trei posibilitati si a continuat spunand ca “Roland-Gosselin a acceptat cu prea multa usurinta faptul ca pasarile sunt agentul responsabil" pentru prezenta sa in Lumea Veche, dar nici nu s-a pronuntat ferm in favoarea uneia sau alteia din ipoteze.

Prima dificultate pe care o intampina orice scenariu dispersalist este gasirea unui vector adecvat. Desigur ca exista o puzderie de pasari migratoare, dar marea majoritate zboara dea lungul meridianelor (nord - sud si inapoi). In fond ele pleaca in cautare de hrana si conditii bune pentru cuibarit, parasind emisfera nordica in timpul iernii pentru a beneficia de avantajul verii australe si viceversa. In linii mari acesta este genul de migratie pe care il cautam. Unele pasari oceanice, albatrosii de exemplu, zboara in cele mai diverse directii, mai mult sau mai putin latitudinale, dar nici una nu a fost descrisa ca mancand fructe si cu atat mai putin fructele unor plante epifite crescand prin paduri tropicale. De dragul dezbaterii sa ne imaginam insa o pasare fructofaga mancand fructele Rhipsalis undeva prin Brazilia, indeajuns de aproape de tarm. Aceasta pasare este purtata de o furtuna extrem de puternica peste Atlantic (pe o distanta minima de aproape 3,000 de km) fara a elimina semintele ingerate, aterizeaza intr-o padure tropicala in Africa de Vest si defecheaza (sau regurgiteaza) prompt semintele in locul cel mai favorabil germinarii. Dupa un anumit timp acestea germineaza, alte pasari mananca alte fructe si disperseaza alte seminte pana cand Rhipsalis devine o prezenta stabila in padurile tropicale umede din Africa de Vest si sunt raspandite mai apoi in intregul continent pana la coasta estica. Intregul proces se repeta si Rhipsalis colonizeaza astfel Madagascar, Comores, Mascarenes, Seychelles si Sri Lanka. Chiar daca ignoram faptul ca Rhipsalis din Lumea Veche difera de cea din America, nu este greu de inteles cat de improbabil este acest scenariu; daca prezenta Rhipsalis in afara Americii s-ar fi rezumat doar la Africa de Vest, ipoteza ar fi putut fi plauzibila intr-o anumita masura, dar prezenta acesteia in atatea alte locuri necesita repetarea la nesfarsit a unui eveniment si asa extrem de improbabil. [Ca o alternativa sa presupunem ca semintele au ramas lipite un timp de pene sau de labele acestora - desi pasarile consuma timp si energie incredibile pentru curatirea lor in scopul de a-si imbunatati aerodinamicitatea. Problema este insa aceeasi - procesul ar trebui repetat de mult prea multe ori]. Desigur ca Atlanticul a fost in trecut cu mult mai ingust - Africa si America de Sud au inceput sa se separe cu circa 130 de milioane de ani in urma, dar daca dispersia asistata de pasari s-ar fi putut petrece pe cand ele erau mai apropiate, cand anume ar fi putut avea loc? Cand erau la 1,000 de km distanta, la 500 sau doar la 50? Dar de ce nu atunci cand inca mai erau lipite?

Mai este un aspect al acestui scenariu care nu a fost, din cate stiu eu, clarificat. O pasare care zboara (sau este purtata de vant) peste Atlantic ar fi avut avantajul unei “tinte" mari, n-ar fi putut evita in nici un fel aterizarea pe coasta vestica a Africii (presupunand ca ar fi supravietuit dupa parcurgerea unei asemenea distante). Madagascar este cu mult mai mica decat Africa, dar se gaseste la numai 425 km de coasta africana, o dispersie asistata de pasari peste canalul Mozambic nu este lipsita de plauzibilitate. [Este demn de mentionat faptul ca pana la sosirea omului (probabil cu mai putin de 2,000 de ani in urma) Madagascar era patria unui hipopotam pitic. Prezenta lui sugereaza fie ca stramosii lui au inotat traversand canalul pe cand acesta era cu mult mai ingust, fie ca a existat o efemera punte terestra cu Africa in trecut]. Sunt celelalte locatii ale Rhipsalis care dau batai de cap si sunt o reala problema pentru teoria dispersiei prin pasari. Sa ne referim mai intai la Comores, un arhipeleag minuscul la 300 km est de Mozambic. Cu siguranta nu este o tinta prea notabila pentru orice pasare care se incumeta sa zboare spre est deasupra Oceanului Indian. Acelasi lucru se poate spune si despre Mascarenes (Mauritius si Reunion), situate la 850 km est de Madagascar si despre Seychelles care sunt la 1,800 km est de Kenia si la 1,200 de km nord-est de extremitatea nordica a Madagascarului. Sri Lanka este cu mult mai mare decat aceste insulite, dar are dezavantajul ca este aruncata la 3,600 km nord-est de Madagascar. (3) Si asta nu este tot - o alta intrebare trebuie pusa - de ce dintre toti cactusii care au fructe zemoase (si sunt potential atractive pentru pasari) a trebuit sa fie tocmai Rhipsalis cea care sa aibe o atat de vasta raspandire? Gibson si Nobel, citati mai sus pentru inclinatia pe care ei considera ca o au pasarile vizavi de fructe, continua doua pagini mai tarziu (1986: 252): “desi in general cactusii au fructe zemoase, dispersia la mare distanta a celorlalte triburi de Cactaceae nu a fost la fel de eficienta, facand ca acestea sa-si limiteze aria de raspandire la zone intra-continentale sau chiar un singur continent". Chiar! Comentariile lui Croizat sunt foarte relevante in mod particular pentru acest subiect: “ramane de vazut de ce “dispersia ocazionala" nu aputut umple cu Rhipsalidinae intreaga zona andina, unde cu certitudine nu lipsesc si habitaturi care sa fie adecvate" (Croizat 1961: 759).

Daca ar fi sa existe un cactus pentru care sa fie plauzibila dispersia cu ajutorul pasarilor - atunci acesta este cu siguranta Melocactus. Unele specii cresc din abundenta in proximitatea coastelor marine si desigur ca mai au si fructe nu numai foarte zemoase da si colorate atragator - de aceea probabilitatea ca acestea sa fie mancate de catre pasari se poate presupune ca este mai mare.

O alternativa la dispersia cu ajutorul pasarilor este plutirea impreuna cu vegetatie spalata in mare de furtuni puternice. Aceasta teorie a captat mult mai putin atentia decat teoria dispersiei cu ajutorul pasarilor, desi Benson (1982: 115) crede ca “Rhipsalis ar putea, mai mult decat orice alta planta, sa stea agatata de un trunchi de copac sau de ramurile acestuia deasupra apei". Da, poate - dar cred ca este atat de putin probabil! In orice caz - si Benson admite asta - nu exista nici un curent marin capabil sa transporte Rhipsalis in Madagascar, ca sa nu mai complicam lucrurile cu Sri Lanka sau celelalte insulite din Oceanul Indian.

Trebuie sa ma pronunt foarte clar, mai inainte de a continua discutia, ca teoria dispersiei cu ajutorul pasarilor a murit de mult in apele Atlanticului, odata cu pasarile care se incumetau sa-l traverseze in zbor. Inevitabil mai ramane o singura alternativa deschisa - separarea datorita existentei unor bariere geografice si voi discuta acest scenariu si implicatiile sale in evolutia cactusilor in continuare.


c) Separarea datorita existentei unor bariere geografice

Ipoteza derivei continentelor implica faptul ca genul Rhipsalis s-a format mai inainte de fragmentarea Gondwanei, (sau in cel mai fericit caz, mai inainte de a se forma bariere lichide insurmontabile) si se raspandise inca de atunci in multe zone ale supercontinentului. Estimatiile referitoare la momentul in care s-a produs fragmentarea variaza dar exista in schimb un relativ consens in ceea ce priveste secventa evenimentelor, chiar daca datele precise nu sunt intotdeauna cunoscute. Urmatorul rezumat se bazeaza pe Storey (1995). Prima etapa (in jurasicul mijlociu, probabil intre 180 - 160 de milioane de ani in urma) se pare ca a fost formarea unei crevase umplute cu apa oceanica intre Gondwana de Vest (Africa si America de Sud) si Gondwana de Est (Antarctica, Australia, India si Noua Zeelanda), de asemenea Madagascar (pe atunci inca atasata de India) care a inceput sa se desprinda si sa se deplaseze din pozitia originara (aproximativ Somalia / Kenia). A doua etapa - in cretacicul timpuriu - cam acum 130 de milioane de ani, a adus un element nou - desprinderea Americii de Sud de Africa si deriva Indiei fata de restul Gondwanei de Est. In stadiul final (in cretacicul tarziu, acum 100 - 80 de milioane de ani) s-a produs desprinderea Indiei de Madagascar si coliziunea primei cu Asia; de asemenea si separatia Antarcticii de Australia si Noua Zeelanda.

Chiar cu riscul de a simplifica excesiv lucrurile - insulele minuscule care populeaza vestul Oceanului Indian, respectiv Comores, Mascarenes si Seychelles, pot fi considerate firimiturile produse odata cu taierea tortului gondwanez.

In afara prezentei in foste parti ale Gondwanei de Vest, Rhipsalis se mai gaseste si in cateva enclave din America Centrala, Antilele Mari si Florida. Presupun ca explicatia standard pentru prezenta in ultimile doua zone ar trebui sa fie dispersia din America de Sud cu ajutorul pasarilor. Cum distantele implicate nu sunt cine stie ce impresionante si cum exista numeroase alte insule in calea prezumtivului traseu care pot fi folosite pentru “popas", aceasta ipoteza poate avea o anumita doza de plauzibilitate. Oricum, mai exista insa si alte posibilitati. In primul rand Antilele Mari sunt ramasitele unui istm sa archipeleag care ar fi existat intre America de Nord si cea de Sud si care a fost impins spre est de expansiunea fundului oceanic care a inceput in cretacicul tarziu (Gibson si Nobel 1986: 252). Fasia ingusta de pamant care face legatura intre America de Nord si cea de Sud in vremurile noastre este de data mult mai recenta.

Conform scenariului avansat aici Rhipsalis era deja raspandita in padurile tropicale ale “proto-Americii Centrale" in cretacicul tarziu (probabil mult mai devreme) iar de aici a fost dispersata pe pozitiile ocupate acum mai degraba datorita unor procese geologice decat datorita unor procese biologice, la limita estica a Caraibelor, impreuna cu alte genuri de cactusi (cum ar fi Hylocereus, Epiphyllum si Melocactus). Prezenta Rhipsalis baccifera in Florida este deosebit de incitanta intrucat genul nu se gaseste nicaieri in alta parte in America de Nord. Florida este foarte aproape de Cuba si desigur in raza de zbor a unora din pasarile din padurile tropicale, dar exista dovada de necontestat ca este in fapt un “terran" exotic, un fragment al Gondwanei, format undeva in apropierea Venezuelei, care s-a desprins si a parcurs in deriva drumul spre America de Nord, de care s-a si “lipit" in final (Opdyke et al 1987). Desigur ca existenta Rhipsalis in Florida se poate datora si unei coincidente pure, dar eu vad in acest fapt o dovada a originii gondwanice a genului Rhipsalis. [Implicatia este majora]. Daca Rhipsalis este un gen gondwanic, atunci Cactaceae ar fi trebuit sa apara foarte devreme in istoria angiospermelor (plantelor cu flori), contrar impresiei lasate de unele carti de popularizare, care considera ca sunt un grup relativ tanar. [Cel mai extrem exemplu ar putea fi afirmatia facuta de W.T. Marshall (in Marshall & Bock 1941:1) care sustine faptul ca “cactusii sunt extrem de tineri, posibil ceva gen 10,000 de ani!"] Barthlott (1979:39) sugereaza ca cactusii au aparut in cretacic dar continua spunand ca “primele diviziuni in cadrul familiei au avut loc probabil pe la sfarsitul erei tertiare" [adica in ultimile cateva milioane de ani]; din nefericire nu justifica prin nimic pozitia sa; este posibil sa fi fost influentat de evidente geologica care sugereaza ca habitaturi aride si semi-aride au aparut pe suprafete deosebit de semnificative spre sfarsitul erei tertiare. De asemenea el a fost foarte sceptic vizavi de sugestia originii gondwanice a genului Rhipsalis, sustinand cu tarie ca in momentul desprinderii Americii de sud de Africa “nu exista nici o planta asemanatoare cu Rhipsalis in acceptiunea actuala" (Barthlott 1979: 222). [Ma abtin sa formulez intrebarea care se impune!]

Originea angiospermelor este foarte controversata, dar toti paleobotanistii cad de acord asupra faptului ca acestea aparusera deja in cretacicul timpuriu, cam acum 135 milioane de ani. Cei mai multi sustin ca ar fi aparut doar cu putin timp mai devreme si ca nu exista de fapt evidente solide referitoare la epocile pre-cretacice. Cu toate acestea exista rapoarte despre existenta unor angiosperme mult mai vechi, extinzand existenta lor cel putin pana in jurasicul mijlociu - etapa bathoniana, acum 168-166 milioane ani (conform Shields 1988). Ren (1998) a raportat recent descoperirea unor fosile de Brachycera (insecte cu antene scurte) avand un proboscis lung - o adaptare pentru colectarea nectarului - datate in jurasicul tarziu (143 - 150 milioane ani), decoperire facuta in China. Pe aceasta baza el sugereaza faptul ca angiospermele au aparut mult mai devreme, in jurasicul mijlociu (acum 159 - 180 milioane de ani). Shields (1988) a relevat asocierea foarte stransa a Lepidoptera (fluturi si molii) si angiosperme si ca cele mai timpurii Lepidoptere cunoscute sunt de la inceputul jurassicului. Datorita acestui fapt el concluzioneaza ca angiospermele au aparut candva pe la granita dintre triassic si jurassic (acum circa 205 milioane ani). [El a mers chiar mai departe considerand ca atat Dicotyledonae cat si Monocotyledonae au evoluat independent si ca ultimile ar fi aparut in zona in care acum este Queensland, deci au o origine gondwanica]. Alti autori favorizeaza ideea aparitiei in triassicul tarziu (acum 225 - 205 milioane de ani) intr-o perioada cand ar fi putut apare si dinozaurii, mamiferele si (posibil) pasarile (Crane et al, 1995). Cu cat au aparut mai devreme, cu
atat este mai usor de explicat distributia in zilele noastre a angiospermelor in general, nu numai a cactusilor. O concluzie extrema ar fi aceea ca Rhipsalis ar fi aparut in Jurassic mai inainte de despriderea Madagascar de Africa, posibil cam acum 180 - 160 milioane de ani, dar aceste doua mase terestre par a fi ramas in relativa proximitate (posibil chiar in contact direct) pentru o lunga perioada de timp in continuare, permitand intr-o oarecare masura un schimb de populatii de plante si animale.

Eu sugerez faptul ca Rhipsalis a reusit sa ajunga in Madagascar si Sri Lanka (si India?) dupa aparitia marilor intre ele si restul Gondwanei de Est (Antarctica, Australia si Noua Zeelanda), deci nu mai devreme de acum 130 de milioane de ani. Acest lucru ar explica de ce Rhipsalis nu se gaseste in Australia. In ciuda existentei unor paduri tropicale care sa asigure un habitat extrem de prielnic, mai ales in Queensland, dar desigur trebuie luata in considerare si posibilitatea ca ar fi reusit sa se raspandeasca in toata Gondwana, dar a devenit extincta in multe parti, exceptand zonele mai calde ale supercontinentului. De notat faptul ca polul sud se afla aproape de marginea sudica a Gondwanei pentru o mare parte din Jurassic si Cretacicul Timpuriu si a fost relativ aproape de pozitia sa actuala in Cratacicul Tarziu, cand Australia si Noua Zeelanda se aflau la latitudini inalte. Sugerez de asemenea ca Rhipsalis a fost prezent si in India dar a devenit extinct fie datorita modificarilor climatice petrecute in timp, fie ca urmare a activitatilor umane (4).

O origine foarte timpurie a Cactaceae-lor este in deplina concordanta cu diversitatea ei actuala (circa 2,000 de specii grupate in aproximativ 90 de genuri diferite). Asa cum subliniaza si Gibson si Nobel (1986: 18 ) familia Cactaceae “este o familie foarte numeroasa - una din cele mai numeroase familii de plante din lumea noua si a 2-a ca marime (dupa Bromeliaceae) intre familiile care sunt esentialmente restrictionate in raspandire la Lumea Noua".

Daca scenariul vicariantei asa cum a fost rezumat mai sus este corect, atunci nu numai ca Rhipsalis este extrem de veche, dar intreg grupul Rhipsalis baccifera are o vechime similara si este un exemplu de evolutie neobisnuit de lenta [bradytely = denumire consacrata de G. G. Simpson]. Alte exemple includ crocodilii sau alte “fosile vii" cum ar fi crabul potcovar [Limulus polyphemus], tuatara [Sphenodon sp.] si okapi [Okapia johnstoni].

continuarea in mesajul urmator

continuarea mesajului anterior


Implicatii evolutionare

a) Locul Pereskia in evolutia cactusilor

Mai devreme am spus ca, indiferent de alte aspecte, cel mai raspandit membru al unui grup este cel mai probabil si cel mai primitiv (sau cel putin a derivat din acesta) membru al grupului. “Cum ramane atunci cu Pereskia?" - este intrebarea care se impune. Desigur ca este unul din cele mai putin derivate genuri de cactusi si el sau ceva foarte asemenator ar fi trebuit sa fie trunchiul principal al intregii familii, dar cu toate acestea este cu mult mai putin raspandit decat Rhipsalis. In fapt Pereskia creste in mod natural doar in America Centrala, Cuba, Haiti, in zone nordice ale Americii de Sud - incepand cu Columbia si continuand spre sud in Peru si nordul Argentinei - o distributie geografica care nu este in esenta mult diferita de cea a speciilor americane de Rhipsalis; oricum ocupa un habitat diferit - primii sunt in general arbusti sau copaci sau plante agatatoare crescand insa in zone mai deschise, coabitand de multe ori cu cactusi tipici, pe cand ultimii (cu cateva exceptii notabile pe care le vom discuta ulterior) sunt plant care cresc epifitic in paduri tropicale.

Cu certitudine nu este dificil sa subliniezi caracterele primitive ale lui Pereskia. Unul din carecterele mai putin evidente [dar nu si mai putin semnificative] este tipul de fotosinteza utilizat - Pereskia utilizeaza fotosinteza C3 (tipul utilizat de marea majoritate a Dicotyledonae) si nu CAM (Crassulacean Acid Metabolism) care este caracteristic pentru toti ceilalti cactusi [nu este nici un dubiu in faptul ca fotosinteza CAM este cea care a derivat din C3, dar pare sa fi evoluat independent in mai mult grupuri majore de plante si nu intr-unul singur]. Trebuie sublinit faptul ca plantele clasificate acum ca apartinand Pereskia formeaza de fapt un grup foarte eterogen in care coexista atat caracteristici primitive cat si caracteristici derivate. Prezenta frunzelor in genul Pereskia este citat mereu ca o caracteristica primitiva, dar aceste frunze variaza foarte mult in marime - de la numai 1 cm (Pereskia portulacifolia) la 20 cm (Pereskia bleo); multe specii au o petiola distincta dar altele sunt sessile. Tulpina nu este suculenta la unele specii (de exemplu Pereskia sacharosa) dar este suculenta la altele (de exemplu Pereskia pititache) (Gibson & Nobel 1986: 41). Florile au caracteristici mult mai variate - unele specii (Pereskia aculeata) au ovar superior (ovar plasat deasupra staminelor si a altor parti ale florii - aspect in general considerat a reprezenta o caracteristica a primitivismului in Angiosperme), dar altele (Pereskia grandiflora) ovarul este inferior (adica sub stamine - situatia obisnuita in cazul cactusilor). Florile pot fi sessile sau pedunculate, pot fi solitare sau grupate. [Ele pot varia foarte mult si in ceea ce priveste culoarea sau dimensiunea, dar nu mai mult decat in cazul altor genuri de cactusi]. Asa cum nota Buxbaum (1955:184) exista variatii semnificative si in ceea ce priveste fructele - pot avea un diametru ce variaza de la 4 - 60 mm iar forma lor poate fi de la sferica la conica (Pereskia bleo) la polyhedrala. Unele specii au un pericarp gros (invelisul exterior al fructului), la altele pericarpul este foarte subtire iar fructul este umplut aproape numai cu pulpa. Unele fructe sunt zemoase si comestibile, altele sunt tari. Nu este de mirare ca unii botanisit europeni recunosc un gen segregat Rhodocactus Knuth pentru acele specii care au ovarul inferior. Pentru motive obscure acest gen nu a castigat suport general in randul cactusologilor americani sau britanici, dar exista un oarecare suport pentru impartirea genului Pereskia in doua sau chiar mai multe grupe distincte, chiar in subgenuri distincte (lucru care ar aduce o recunoastere caracterului eterogen al genului).

Mai exista apoi ceva probleme si cu spinii. Toate speciile de Pereskia au spini - unii lungi si foarte ascutiti ca la apropape toti membrii familiei. Avem tendinta de a accepta prezenta spinilor la cactusi, alaturi de prezenta areolelor, ca fiind o caracteristica definitorie pentru Cacteaceae, exceptie facand doar cateva genuri (presupuse a fi mai evoluate) la care acestia au dimensiuni reduse sau chiar au disparut cu totul. Au avut insa oare cactusii timpurii spini? Raspunsul depinde de faptul daca vom putea identifica un grup ancestral pentru cactusi sau cel putin un grup “sora" - cu inrudirea cea mai apropiata. Gibson si Nobel (1986: 243-251) au discutat in detaliu problema si au concluzionat ca Cactaceae este cel mai aproape inrudit cu Portulacaceae, Didiereaceae si Basellaceae. Portulacaceae - care include plante suculente cum ar fi Anacampseros, Ceraria si Portulacaria - este o familie destul de cosmopolita, prezenta din zone temperate pana in zone tropicale, dar este cel mai bine reprezentata doar in cele doua Americi si Africa. Gibson si Nobel (1986:247) subliniaza faptul ca familia include si “doua specii lemnoase aberante" - Hectorella caespitosa, o planta alpina din Noua Zeelanda si o foarte similara Lyallia kerguelensis din Insulele Kerguelen din Oceanul Indian. [Botanistii neo-zeelandezi plaseaza aceste doua specii intr-o familie distincta - Hectorellaceae, dar asta nu schimba cu nimic esenta ideii lui Gibson si Nobel]. Familia Didieraceae (inclunzand Decaryia and Alluaudia) sunt restrictionate la zone semi-aride din Madagascar si include arbusti si copaci foarte spinosi asemanand oarecum cu cactusii. Basellaceae este o mica familie care contine vite, cele mai multe din America de Sud, dar prezenta si in Africa, Asia de Sud si Noua Guinee. Toate aceste familii au in mod tipic flori de mici dimensiuni cu ovar superior, dar numai plantele din familia Didieraceae au spini. Faptul ca membri acestei familii sunt raspanditi numai in Madagascar face aproape imposibil ca aceasta familie sa fie cea mai de aproape inrudita cu cactusii; posibil ca spinii sa fi evoluat independent la acest grup.

Toate acestea indica faptul ca specile actuale de Pereskia s-au diferentiat in diverse masuri fata de cactusii ancestrali, despre care presupun ca au fost xerofitici (dar nu au dezvoltat fotosinteza CAM), aveau frunze bine dezvoltate, nu aveau spini dar posedau areole si aveau flori relativ mici cu ovar superior. [Alte atribute ipotetice ale cactusilor ancestrali sunt discutate in detaliu de Gibson si Nobel (1986: 235-238), care sustin ca acestia aveau si spini.] Variatiile existente in speciile actuale de Pereskia nu trebuie sa ne surprinda daca tinem cont de vechimea asumata a acestui gen. In baza dovezilor actuale ar trebui mult curaj unui botanist (eu unul nu sunt) sa nege faptul ca Pereskia (sau cel putin un alt gen de cactusi foarte similar) este anterior aparitiei altor cactusi. Unul care a pus sub semnul intrebarii locul ocupat de Pereskia in evolutia cactusilor a fost Croizat, care nu a avut nici cea mai mica ezitare sa reconstruiasca intregul esafodaj biologic de cate ori simtea ca este nevoie. Din nefericire se pare ca a fost influentat mai mult de considerente biogeografice (faptul ca Pereskia are o arie de distributie mult mai redusa prin comparatie cu Rhipsalis) decat de morfologia plantei (Croizat 1961:758). Am mai spus de asemenea “indiferent de toate celelalte aspecte" dar bineinteles ca rareori se intampla asa in lumea reala. Speciile (si prin extensie si genurile) devin extincte in mod continuu daca privim lucrurile la scara geologica si este posibil ca si Pereskia sa fi fost candva cel putin la fel de raspandita ca si Rhipsalis si sa fi disparut din toate locurile mai putin din America tropicala. Exista numeroase exemple ale unor grupuri de organisme candva foarte raspandite dar care au o distributie geografica mult mai limitata in zilele noastre - de exemplu Coelacanthus sp., rhinchocephalieni (tuatara) si Ginkgo biloba. In timpul miocenului (23 - 5.5 mil. ani) eucaliptii sau acaciile impanzeau platoul central al Otago, pentru ca mai tarziu sa devina extincte, probabil ca o reactie la racirea din tertiarul tarziu.

O posibilitate alternativa ar putea fi faptul ca datorita cerintelor ecologice specifice distributia Pereskia sa fi fost mereu restricitionata la anumite parti ale Americii si nu a reusit niciodata sa se raspandeasca in Africa (sau in alte parti ale Gondwanei), fie datorita faptului ca nu au existat habitate adecvate, fie datorita absentei unor vectori care sa asigure raspandirea. Hallam (1985) sintetizeaza, in baza cunostintelor din acea perioada, modelele climatice din perioada mezozoicului. Hartile sale (Hallam 1985: fig. 7, 8 ) arata cea mai mare parte a Gondwanei de Est ca fiind “uscata" in timpul jurassicului tarziu, dar in cretacicul tarziu zonele uscate se rezumau la cateva parti vestice ale Americii de Sud, la Africa vestica si nordica, toate celelalte zone fiind “umede sezonier" sau “umede". Din nefericire el nu a produs si harti pentru cretacicul timpuriu, o perioada critica pentru discutia noastra, dar pare foarte probabil ca zonele umede sa se fi extins ca suprafata ocupata pe masura ce s-au format mari intre partile componente ale Gondwanei iar Gondwana de Est s-a deplasat spre zone cu o clima mai calda. Pereskia ar fi putut fi impiedicata sa se raspandeasca din America de Sud spre Africa datorita aparitiei padurilor tropicale (5), spre deosebire de Rhipsalis, care ar fi putut avea la dispozitie in aceste circumstante conditiile ideale pentru dispersie.

In continuarea acestui articol voi pune in discutie locul ocupat de Rhipsalis in evolutia cactusilor si voi prezenta ideile proprii referitoare la istoria aceastei familii.


b) Locul Rhipsalis in evolutia cactusilor

Asa cum poate fi vazut si in citatele din debutul acestui articol, opiniile referitoare la locul ocupat de Rhipsalis in evolutia Cactaceelor sunt foarte impartite. Chorinsky (1931) considera Rhipsalis si Pereskia ca fiind genuri primitive ale familiei. Berger (1926; 1929: 89) claseaza Rhipsalidaeae[i] ca un trib la inceputul subfamiliei [i]Cereoideae [Cactoideae] dar a considerat ca prezenta acestora in Lumea Veche s-a datorat probabil fie dispersiei datorita pasarilor fie derivei (Berger 1929: 18 ). Backeberg (1950: 183) a degradat Rhipsalidinae la rangul de subtrib in cadrul Hylocereeae, dar l-a plasasat chiar in deschiderea Cereoideae. Britton & Rose (1923) au abordat total diferit problema plasand Rhipsalis exact la finalul monografiei lor, dupa Mammillaria si, desi lucrul acesta ar implica considerarea Rhipsalis ca gen evoluat, ei nu au explicat de ce au adoptat o astfel de clasificare (6). Troll (1937) si Buxbaum (1950) au afirmat explicit faptul ca Rhipsalis si genurile inrudite sunt taxoni evoluati. Buxbaum i-a clasat initial la nivel de subtrib Rhipsalinae in cadrul tribului Pachycereae (Buxbaum 1958: 199), dar mai tarziu (Endler & Buxbaum 1979: 18 ) i-a plasat ca subtrib in cadrul tribului Hylocereeae aproape la inceputul [subfamiliei] Cactoideae. Hunt (1967:449) a redus subfamiliile cactusilor la nivel de triburi si a clasat Rhipsalis impreuna cu alti cactusi epifitici (inclusiv Epiphyllum si Hylocereus) intr-un subtrib al Cereinae numit “Grupa B". Desigur, este foarte dificil sa exprimi intr-un mod adecvat relatii filogenetice prin clasificari care sunt esentialmente lineare, dar este notabil faptul ca majoritatea acestor taxonomisti au plasat Rhipsalis si aliatii sai aproape de debutul Cactoideae, indiferent de faptul ca erau considerati ca fiind primitivi sau evoluati. Rauh (1979:205) si Barthlott (1979: endpapers) in incercarea de a clarifica de relatiile in cadrul familiei aranjeaza genurile bidimensional formand o diagrama vag amoeboida. (7) Ei reprezinta Rhipsalis si genurile inrudite mai degraba ca un grup izolat (“Gruppe II" in cazul diagramei apartinand lui Rauh), dar mentinand posibilitatea existentei anumitor afinitati cu Hylocereus si aliatii sai.

Daca mai este cineva care trebuie convins de faptul ca cactusologii au probleme considerabile in a elabora o clasificare a familiei care sa fie si stabila in timp nu trebuie sa rascoleasca prea mult trecutul si nu au decat sa priveasca decat cele elaborate in “sedintele de lucru" ad hoc de catre International Organization for Succulent Plant Study (IOS) (Hunt & Taylor 1986; 1990). In prima clasificare Cactaceae este divizata in doua subfamilii si anume Cactoideae (subimpartita in triburile Pereskieae si Cacteae) si Opuntioideae. Rhipsalis si aliatii sai formeaza “Grupa II" a Cactaeae si sunt plasati intre o grupa [destul de pestrita] care contine si alte genuri epifite (Hylocereus, Epiphyllum, etc.) dar si Echinocereus si Peniocereus si alta grupa care include Cereus, Pilosocereus, Arrojadoa si Melocactus. Patru ani mai tarziu (Hunt & Taylor 1990) “sedinta de lucru" revine la clasificarea traditionala formata din 3 subfamilii propusa cu un secol in urma de Karl Schumann - Pereskioideae, Opuntioideae si Cactoideae - si a mutat Rhipsalis (si alte cateva genuri disputate) in “Grupa IV" aflata intre doua grupe de genuri strict “terestre" sudamericane (Copiapoa, Eriosyce, Parodia, Frailea, Calymmanthium, Browningia, etc). Implicatiile ultimei clasificari sunt clare: Rhipsalis este un gen derivat si “specializat" ( 8 ).

Exista insa o intrebare care trebuie pusa - “care sunt caracteristicile Rhipsalis (si in mod particular R. baccifera) care sa indice ca este un membru relativ primitiv al familiei Cactaceae?" Sunt cateva care - cel putin pentru mine - par a sublinia caracterul primitiv, incluzand printre altele tulpinile simple si cilindrice, lipsite de coaste sau tuberculi, areolele minuscule si neafundate, absenta spinilor la plantele adulte si floril mici in culori pale. Florile sunt in mod evident neobisnuite, ele neavand un tub floral bine conturat, ceea ce contrasteaza cu ceilalti membri tipici ai Cactiodeae, care au un tub floral bine dezvoltat. Buxbaum (1950: 118) afirma faptul ca aceasta caracteristica “a determinat multi autori sa clasifice grupul ca fiind primitiv", dar personal o ignora deoarece a ajuns la concluzia, in baza altor caracteristici vegetative, ca “Rhipsalides este un grup foarte evoluat". Boke (1955) a studiat evolutia vegetativa a plantulelor R. cassytha [= baccifera] si, desi a remarcat faptul ca aceasta specie inglobeaza trasaturi aparent primitive, el afirma ca “anatomia relativ simpla este cel mai bine interpretata ca fiind derivata din forme mult mai complexe", o concluzie care este disputata de Croiza (1961: 758-759).

Buxbaum (1950:76) a subliniat faptul ca “plantulele Rhipsalis nu poseda hypocotile sau cotyledoane primitive iar plantula primordiala are un caracter cereiform. Aceasta inseamna, in conformitate cu Legea Recapitularii, ca stramosii Rhipsalis erau deja destul de suculenti, cu coaste putine si obiceiul de a se ramifica basitonic [ramificare in care fiecare tulpina are o dezvoltare autonoma] ca la Cereae". Plantulele R. baccifera au un hypocotyl (prima parte care se formeaza la tulpina) umflat, succulent si cotyledoane mici (Buxbaum: 1950 fig. 59b,c), aspecte care se regasesc la plantulele marii majoritati a Cactoideae, dar nu si la speciile de Pereskia, care au un hypocotyl suplu si cotyledoane mari (Buxbaum 1950: fig.51). Acest lucru indica faptul ca Rhipsalis are un caracter mult mai derivativ decat Pereskia[i] in aceasta privinta, ceea ce nu este o concluzie controversabila; oricum, plantulele [i]Hylocereus si Epiphyllum sunt similare cu cele de Pereskia (Buxbaum 1950: figs. 58, 59a), lucru care ar putea fi considerat o dovada a faptului ca acesti cactusi epifiti sunt mult mai primitivi decat (si posibil stramosii) Rhipsalis.

Un scenariu alternativ - cel pe care il prefer eu - este ca Epiphyllum, Hylocereus si rudele lor pe de o parte iar de cealalta parte Rhipsalis si aliatii sai, formeaza grupuri mult separate de cactusi epifitici care au derivat in mod independent din Pereskia (sau dintr-un gen asemenator). Acest scenariu este foarte consistent cu a 2-a clasificare IOS (Hunt & Taylor 1990: vezi in mod special 4, p. 87) si are ca principala implicatie originea difiletica (adica are doua origini diferite) a Cactoideae. Sugestia mea este ca Hylocereeae s-au desprins probabil din Pereskia mult mai tarziu decat Rhipsalis. Marea majoritate a genurilor incluse in Hylocereeae se gasesc in America de Sud, America Centrala si Caraibe ceea ce indica faptul ca acestea s-au format mai inainte de desprinderea proto-Americii Centrale in cretacicul tarziu (vezi mai sus); oricum, absenta acestora din Africa poate fi considerata o dovada a faptului ca au evoluat dupa ce separarea completa de America de Sud era deja un fapt implinit (circa 90 - 80 mil. ani). O alta problema implica provenienta plantelor identificate ca fiind Rhipsalis baccifera (sau R. cassytha) in literatura botanica. Localitatea tipului R. baccifera este asumat ca fiind in Caraibe, posibil in Jamaica (Barthlott & Taylor 1995: 63) si pare foarte probabil ca marea majoritate a plantelor cultivate provin din acea zona. Acest lucru este cert in ceea ce priveste plantele studiate de Boke, care au fost colectate in Cuba (Boke 1955:1). Oricum, populatiile din Caraibe (ca si cele din America Centrala) sunt tetraploide, pe cand cele din America de Sud sunt diploide si prin urmare mai putin derivate. Acest fapt concorda cu ideea ca grupul R. baccifera s-a format in America de Sud. Cred ca ar merita sa fie verificat daca plantule sudamericane ale “R. baccifera" (care ar trebui poate diferentiate taxonomic de populatiile din Caraibe datorita diferentelor cromozomiale) au acelasi hypocotyl succulent si cotyledoane minuscule, sau daca se aseamana mai mult cu plantulele de Pereskia.

Singurul lucru care trebuie spus despre a doua obiectie a lui Buxbaum este faptul ca nu exista acea “Lege a Recapitularii". Cunoscuta si sub numele de “Legea Biogenetica" aceasta stipuleaza faptul ca “ontogentia recapituleaza filogenia", adica stadiile de crestere si dezvoltare ale unui organism reflecta istoria sa evolutionara. In prezent se considera ca aceasta teorie este exagerata si generalizanta; exista chiar suficiente dovezi in cazul altor specii de plante sau animale la care caracterele juvenile ale acestora pot deveni caracterele adulte la speciile descendente, adica exact opusul recapitularii.

Semnificatia acestui fenomen, denumit paedomorfoza, aplicat la evolutia cactusilor va fi discutata in continuare (vezi si Gould 1977 pentru o dezbatere aprofundata asupra ontogeniei si filogeniei.)

Putem spune deci ca suntem in situatia in care multi cactusologi recunosc faptul ca Rhipsalis este un cactus relativ simplu, dar sustin ca simplitatea lui trebuie sa fie un atribut secundar ca rezultat al derivarii, deoarece ideea care predomina este ca fiind un organism specializat nu a putut apare decat relativ tarziu in istoria familiei [Cactaceae]. Se cunoaste faptul ca organismele parazite pot deveni foarte mult simplificate ca rezultat al habitului lor si pot aparea din acest motiv ca fiind primitive, dar Rhipsaliseste desigur o planta epifita si NU un parazit. Cred ca daca Rhipsalis este privita ca fiind mai “specializata" decat un cactus semi-desertic, cu coaste bine conturate sau tuberculate, cu areole prominente si adancite, cu spini lungi si flori mari, intens colorate, atunci as sugera ca acest lucru se datoreaza faptului ca majoritatea covarsitoare acactusologilor cunt mult mai familiarizati cu acest tip de cactusi si au tendinta de a-i considera pe acestia exemplare caracteristice ale familiei.

O alta dovada a vechimii pe care o are Rhipsalis este si marea diversitate a formelor pe care le imbraca in cadrul genului (lucru amplificat daca luam in considerare si speciile incluse in Lepismium). Diversitatea este mai mare decat in cazul oricarui gen de cactusi si indica indubitabil o lunga perioada de radiatie evolutiva.

Daca acest scenariu este corect, daca Rhipsalis a existat incepand cu cretacicul timpuriu, atunci ar trebui sa existe si posibilitatea de a descoperi dovezi fosile. Conform lui McCarten (1981) cei mai vechi bona fide cactusi fosili dateaza din pleistocenul tarziu (adica in cel mai fericit caz de acum 22,000 de ani). Acest lucru nu ar trebui sa surprinda deoarece cei mai multi cactusi populeaza habitaturi in care fosilizarea este putin probabila. Dar chiar daca o tulpina de Rhipsalis s-ar fi fosilizat intr-un fel oarecare ca urmare a ingroparii rapide oricum aceasta ar fi extrem de dificil de recunoscut daca nu s-ar fi pastrat si floarea. (Acest lucru nu este chiar imposibil - sunt cunoscute un numar considerabil de mare de flori fosile, unele avand chiar 110 milioane de ani). Depozitele de polen au insa sanse mult mai mari sa se pastreze in forma fosila, dar eu unul nu cunosc sa se fi descoperit depozite de polen fosil de cactusi. Dar acest lucru nu trebuie sa surprinda - cactusii nu produc graunte de polen in numar mare deoarece florile lor sunt polenizate de insecte, pasari si lilieci; plantele ale caror flori sunt polenizate de vant sunt nevoite insa sa produca polen in cantitati suficient de mari pentru ca purtat si raspandit de vant sa existe sansa sa intalneasca o floare potrivita si din acest motiv acestea sunt bine reprezentate in descoperirile de polen fosil. Oricum, eu consider ca este doar o problema de timp pentru a descoperi polen fosil de cactusi. Daca se va descoperi candva polen de Rhipsalis datand din cretacic, atunci acest lucru va propulsa puternic teoria prezentata aici; cu atat mai mult daca va fi descoperit in Africa, Madagascar sau Sri Lanka.

Una este insa sa sustii faptul ca Rhipsalis este un gen stravechi, gondwanic si alta sa sugerezi ca a jucat un rol major in istoria Cactoideae. Este posibil ca Rhipsalideae (Rhipsalis, Hatiora, Lepismium si Schlumbergera) sa reprezinte un cul-de-sac evolutionar (chiar daca unul de mare success) care sa fi aparut devreme in istoria familiei, dar care sa fi ramas aproape integral restrans la existenta ca plante epifite in copaci. O ipoteza altenativa, cea preferata de mine, este ca Rhipsalis - si in mod cert un membru al grupului R. baccifera - este stamosul tuturor Cactoideae (mai putin Hylocereeae).

La prima vedere pare foarte neplauzibil ca un epifit modest si care nu iese cu nimic in evidenta, lipsit de spini sa stea la originea unei suite de cactusi in marea lor majoritate spinosi si cu habitat terestru. Prima obiectie la o astfel de viziune este faptul ca o parte a membrilor grupului R. baccifera, incluzand evident si pe R. baccifera insasi, pot avea atat un habit epilithic (adica sa cresca pe roci) cat si un habit epifitic. Dar mult mai important in economia povestirii nostre este prezenta in stadiile timpurii ale dezvoltarii R. baccifera a tulpinii costate si plina de peri care este anterioara formarii tulpinilor supple si cilindrice specifice plantelor adulte. Aceasta este formatia cereoida mentionata de Buxbaum (1950: 76) ca dovada in sprijinul existentei unor stramosi “cereoizi" ai Rhipsalis.

Croizat a luat in mod caracteristic o pozitie radicala si a declarat ca aceasta reprezinta “o forma ancestrala in stadiul de evolutie pre-angiosperm" (1961: 759). O alta posibilitate ar fi ca acest lucru sa reflecte (impreuna cu hipocotilul umflat si cotiledoanele mult reduse) o adaptare menita sa protejeze plantulele intr-un habitat epilitic. Urmatorul pas in acest scenariu este reprezentat de R. mauritiana, care este prezenta peste tot in Africa tropicala, Madagascar, Sri Lanka si insulitele din vestul Oceanului Indian. Barthlott & Taylor (1995: fig. 12) ilustreaza un specimen din Madagascar care in faze timpurii a inflorit si a format fruct timp de mai multi ani si care a avut tulpini tepoase sau cu peri mai inainte de a incepe sa produca tulpinile lipsite de spini caracteristice plantelor adulte. [Ei au descris stadiul spinos ca fiind “juvenil", dar faptul ca a inflorit reflecta - prin definitie - stadiul adult.] Etapa finala este R. horrida (limitata la Madagascar) care aproape ca a renuntat la tulpinile lipsite de spini si care are in plus peri si pe pericarp si pe fruct (vezi Barthlott 1979: pl. 93 pentru o fotografie color).

Seria R. baccifera - mauritiana - horrida poate fi interpretata ca un exemplu de paedomorfoza in care tulpinile lipsite de peri devin in mod progresiv din ce in ce mai reduse iar tulpinile “cereiforme" acoperite de peri care initial formau stadiul juvenil ajung sa reprezinte stadiul adult, florifer. In continuare nu devine prea dificil de imaginat ca o planta in genul R. horrida sa fi putut deveni linia din care au evoluat celelalte Cactoideae cu habitat terestru; oricum R. horrida ca atare este restransa ca raspandire doar la Madagascar si este destul de putin probabil ca aceasta sa fie efectiv stramosul acestora, cu atat mai mult cu cat nici un alt membru al [/i]Cactoideae[/i] (cu exceptia Rhipsalis) nu este cunoscut in afara Americii. Sugerez insa o origine sudamericana dintr-o alta specie paedomorfica (in prezent extincta) asemanatoare cu [/i]R. horrida. Paedomorfoza este departe de a fi un fenomen rar, fiind intalnit in multe grupuri de plante (de exemplu cactusul [i]Turbinicarpus valdezianus) si animale (de exemplu axolotl [salamandra mexicana = Ambystoma mexicanum] si Homo sapiens).


O problema?

Principala obiectie la ipoteza ca Rhipsalis detine un rol crucial in evolutia Cactaceae vine din partea biologiei moleculare, in mod special datorita studiilor lui Wallace referitoare la AND-ul cloroplastic al Cactaceae (1995). Cladograma prezentata in fig. 11 in susnumitul studiu nu indica Rhipsalis in mod particular ca fiind un gen primitiv, desi nu prezinta nici prea multe dovezi ca ar putea fi un gen avansat. Contrar impresiei pe care o au multi, abordarea moleculara a problemelor filogenetice nu da raspunsuri clare dupa cum s-ar putea crede. O prima problema este data de ceea ce se intampla daca unul sau mai multi taxoni sunt adaugati (sau eliminati) din analiza. Daca reconstructia filogenetica a fost bine conceputa si este robusta, atunci nu va avea decat un impact minor sau nu va influenta chiar de loc cladograma rezultata, dar s-a observat uneori ca efectul poate fi drastic si imprevizibil. Eu personal am mari probleme in a pune de acord cladograma care indica Leptocereus quadricostatus ca fiind “bine plasata in cadrul cladei Pereskia" (Wallace 1995: 9, fig. 10) cu cea de pe pagina urmatoare (fig.11) in care Leptocereus este ilustrat ca fiind unul din taxonii cei mai evoluati din randul celor studiati in acest proiect! Exista dealtfel destule ocazii in care analiza moleculara a produs rezultate spectaculoase dar inacceptabile. Un exemplu edificator provine dintr-o recenta analiza filogenetica moleculara a unor moluste bivalve care intercaleaza doi gastropozi (melci) intre doua bivalve! Probleme de aceasta natura ma determina sa ajung la concluzia ca desi biologia moleculara este o unealta extrem de puternica in studiile sistematice nu poate da, de una singura, toate raspunsurile.


O istorie sinoptica a Cactaceae

Pe scurt: cred ca dovezile originii stravechi ale Rhipsalis sunt consistente si de aceea cred ca foarte probabil aceasta a fost un element cheie in evolutia Cactaceae; admit cu toate acestea ca este o concluzie care poate crea controverse. Sintetizez mai jos episoade importante din istoria familiei, bazate pe evidente biogeografice, geologice si taxonomice.

1. Pereskia sau un gen foarte similar a evoluat dintr-un stramos deocamdata necunoscut (Portulacaceae?) undeva in Gondwana vestica, probabil actuala America de Sud, lucru care s-a produs probabil in cretacicul timpuriu. A retinut metabolismul C3. Actuala diversitate a genului sugereaza o radiatie foarte timpurie, formand probabil tufisuri, arbusti, plante cataratoare, asa cum sunt si in speciile prezente.

2. Opuntioidele se desprind inca dintr-un stadiu timpuriu al istoriei familiei sau, posibil, au chiar o origine independenta (adica nici nu sunt cactusi in sensul strict al cuvantului). [Dupa cum arata Gibson si Nobel (1986:44) exista o problema serioasa in “calea botanistilor care doresc sa demonstreze pe de o parte legatura dintre Pereskia si subfamilia Opuntioideae si a acesteia cu subfamilia Cactoideae pe de alta parte".] Indiferent insa de originea lor ele probabil au adoptat metabolismul CAM intr-un stadiu inca foarte timpuriu al istoriei lor. (9)

3. O specie cataratoare, posibil avand deja un anumit grad de suculenta, devine epifita; in decursul acestui process isi pierde frunzele si evolueaza spre metabolismul CAM. Aceasta poate fi fie o specie de Rhipsalis, fie o specie din care aceasta s-a desprins direct. R. baccifera apare intr-un stadiu timpuriu al evolutiei genului si se raspandeste rapid in padurile tropicale din Gondwana de Vest, dar nu si in Gondwana de Est, posibil datorita desprinderii acestora si formarii marilor intre cele doua blocuri ale supercontinentului, acum circa 130 mil. de ani. Populatiile din America si respectiv Africa / Madagascar devin izolate din punct de vedere genetic si incep sa se dezvolte divergent. (10)

4. Unele populatii din grupul Rhipsalis baccifera au parasit habitatul epifitic in favoarea unui habitat terestru. R. baccifera poate fi fie epifita fie epilitica in functie de imprejurari, este deci “pre-adaptata" pentru astfel de schimbari radicale ale habitatului. NU sunt necesare pentru a face acest pas schimbari majore; poate doar suprimarea dezvoltarii tulpinilor lipsite de spini si concomitent impingerea spre faza adulta a infloririi a stadiului de vegetatie de tip “cereiform" (vezi mai sus). O astfel de schimbare nu implica nici macar o singura mutare genetica la nici una din genele care controleaza dezvoltarea tulpinii. Probabil ca aceasta transformare sa fi avut loc independent in America de Sud si Africa / Madagascar. Populatiile sudamericane au format in timp baza din care s-au desprins toate celelalte Cactoideae cu habitat terestru (cu exceptia Hylocereeae), dar populatiile estice (reprezentate in prezent de R. mauritiana si R. Horrida si care s-ar putea sa fi aparut mult mai tarziu) s-au dovedit a fi un cul-de-sac evolutionar.

5. Hylocereeae s-au desprins din Pereskia. Este posibil ca Leptocereus sa fie veriga de legatura dintre Pereskia si membrii tipici ai acestui trib (Hylocereus, Epiphyllum si Selenicereus), dar vezi si discutia despre sistematica moleculara de mai sus. [De asemenea important de remarcat faptul ca Leptocereus este plasat intr-un grup diferit de Hylocereus si aliatii sai in a 2-a clasificare IOS (Hunt & Taylor 1990:89).]

6. Radiatia evolutiva a Cactoideae cu habitat terestru spre zone aride si semi-aride in era cretacica. Aria de raspandire a cactusilor probabil se limita initial la America de Sud, dar aparitia unui istm sau a unui arhipeleag intre [America de] Nord si [de] Sud a permis un anumit schimb de plante si animale in cretacicul tarziu (ca. 90 - 80 mil. ani). Opuntioideae, Pereskia, Hylocereeae, Melocactus si posibil chiar Mammillaria au devenit raspandite in aceasta perioada in proto-America Centrala si unele din aceastea (in mod special Opuntioideae) probabil s-au raspandit in America de Nord.

7. Proto-America Centrala este dislocata de expansiunea fundului oceanic incepand cu ca. 80 mil. ani in urma, componentele acesteia fiind impinse spre est si au purtat odata cu ele si stramosii cactusilor care se gasesc acum in Antilele Mari. America de Nord si America de Sud devin din nou separate complet si in era tertiara cactusii urmeaza cai evolutive diferite in cele doua continente. Procese geologice ample, incluzand ridicarea Muntilor Stancosi si a Anzilor, activitati vulcanice sustinute si aparitia sistemului de falii San Andreas au ca efect aparitia unui spectru larg de habitaturi in care cactusii cu habitat terestru sa se poata adapta si dezvolta.

8. America de Nord si de Sud se unesc din nou in pliocenul tarziu (ca. 3.5 - 3.1 mil. ani) permitand un important schimb de animale (in mod special mamifere) si plante intre cele doua continente. Cactusii probabil s-au raspandit din nou in America Centrala in aceasta perioada, dar se pare ca exista putine dovezi care sa sustina un schimb semnificativ de cactusi intre America de Nord si America de Sud.


Rezumat

Sper ca am putut arata cum poate fi combinata biogeografia cu dovezi provenind din alte discipline stiintifice pentru a arunca putina lumina asupra evolutiei cactusilor, in ciuda faptului ca nu exista nici un fel de evidente fosile concludente. Putine din lucrurile pe care le-am pus in discutie sunt complet noi dar am incercat sa amalgamez informatii publicate in timp cu viziunile curente asupra biogeografiei istorice, geologiei, teoriei evolutionare si taxonomiei pentru a putea produce ceea ce eu cred ca este o marturie coerenta a istoriei acestui fascinant grup de plante. Desigur, are in mare masura un caracter speculativ si poate fi descrisa ca fiind o “poveste" (si poate chiar respinsa de unii), dar speculatia este totusi o parte importanta a proceselor stiintifice, mai ales daca unele idei pot fi demonstrate in final.


Multumiri

Multumesc editoarei pentru rabdarea cu care a asteptat completarea acestui articol si pentru faptul ca mi-a procurat o copie a articolului din 1950 a lui Backeberg si multumesc si lui Nick Perrin pentru ca am putut folosi scannerul sau, lucru care a fost de un real ajutor in finalizarea acestui articol.



[b/]Bibliografie citata[/b]

(Deoarece locuiesc la o distanta considerabila de biblioteci academice majore nu a fost posibil sa consult direct toate publicatiile care urmeaza. Cele pe care nu le-am vazut sunt marcate cu *).


Allan